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• 8 mai 2021

Les Cloportes observés par Jessica

L’ordre des Isopodes comporte des espèces très variées, aquatiques et terrestres, mesurant de 0,5mm à 50cm. Ils ne portent pas de vraie carapace et sont herbivores, détritivores, carnivores ou parasites.

Leur nom vient du grec ancien isos qui signifie « même, égal » et podos qui signifie « pied ».
Leurs corps est composé de 19 segments, 5 pour le céphalon, 8 pour le péréion (dont 1 ou 2 soudés au céphalon) et 6 pour le pléon.
La tête porte une paire d’yeux, deux paires d’antennes (dont la première est souvent très peu visible), ainsi que les pièces buccales (mandibules, maxillules, maxilles, maxillipèdes).
Le thorax, ou péréidon, porte les pattes.
C’est un très grand ordre, divisé en 12 sous-ordres.

Les Oniscidea : les Cloportes

Le sous ordre des Oniscidea comprend des crustacés entièrement terrestres. Ce sont d’ailleurs les seuls, avec quelques espèces d’Amhipodes (ordre : Amphipoda). Ils sont ce que l’on appelle couramment les Cloportes. Il en existe autour de 4000 espèces dans le monde.
Nous ne savons pas réellement à quel moment les premiers isopodes aquatiques ont quitté l’eau pour la terre, mais il est fort probable que cela date du Carbonifère (de -359 millions d’années à -299 millions d’années, car beaucoup d’arthropodes ont quitté le milieu aquatique pour un milieu terrestre à ce moment là.

MORPHOLOGIE

Le corps des cloportes est aplati dorso-ventralement et est divisé en 3 parties distinctes :
– le céphalon, qui correspond à la tête
– le péréion, qui correspond au thorax
– le pléon, qui correspond à l’abdomen

La partie principale supérieure du céphalon se nomme le vertex et porte selon les espèces un lobe médian (=lobe frontal) et deux lobes latéraux visibles surtout en vue de dessus situés sur la ligne frontale. Il porte également deux paires d’antennes. La principale, bien visible, composée de 5 articles (6 chez le genre Ligia où le tout premier article est toujours présent mais cela est peu visible) et d’un flagelle au nombre d’articles variable (généralement 2 ou 3, plus nombreux chez les Ligiidae et Trichoniscidae). Les articles du flagelle sont dépourvus de musculature et ne peuvent pas bouger indépendamment les uns des autres.
Les antennules constituent la seconde paire d’antennes, elles sont très réduite et peu visible.

La tête porte également un appareil buccal de type broyeur et les yeux. Ces derniers sont constitués en moyenne de 20 à 30 ommatidies. Certaines espèces en ont seulement 3, voire 1 seule, ou pas du tout comme pour beaucoup de cavernicoles. Ces ommatidies sont séparées les unes des autres et ne forment pas un œil à facettes. La famille des Ligiidae en revanche possède des yeux à facettes, comme les isopodes aquatiques. Ces yeux comportent de 120 à 800 ommatidies.

Peu de caractères faciaux sont utilisés pour l’identification photo. Ce sont surtout l’apparence des lobes frontaux (=lobes médians) et latéraux (notamment chez les genres Oniscus et Porcellio, visibles de dessus) et de la lame frontale (chez les Armadillidium, à voir de dessus également). Les différentes parties de la face varient selon les familles et les genres. Je ne présenterais ici que deux schémas.

Le péréion se divise en 7 segments libres ou péréionites. Chaque péréionite porte une paire de grandes soies sensorielles implantées sur un petit tubercule que l’on nomme noduli laterales et une paire de pattes ambulatoire que l’on appelle les péréipodes. Ils sont formés de 6 segments : le basis, l’ischion, le méros, le carpos, le propodos et le dactylos. La région latérale des péréionites se nomme la pleurépimère.

Le pléon se divise en 6 segments ou pléonites. Le dernier est soudé au telson pour former le pléotelson et n’est donc pas visible. Au pléotelson est rattachée une paire d’uropodes, prenant diverses formes selon les groupes. Les uropodes sont constitués d’un basis portant un exopodite et un endopodite. Ils sont modifiés chez les formes volvationnelles. Sur la face ventrale de chaque pléonite est rattachée une paire d’appendices servant à la reproduction (endopodite) et à la respiration (exopodite), les pléopodes. La région latérale des pléonites se nomme néopleuron.

Les téguments sont recouverts d’une cuticule imprégnée de sels calcaires comme tous les crustacés. Ces sels sont pratiquement absents chez les Trichonoscus, leur cuticule est donc très souple. En revanche, chez les Armadiliidae, ces sels sont très présents et la cuticule est bien plus rigide.
La cuticule peut être lisse ou bien présenter des granulations. Certaines espèces possèdent des granulations en étant jeune, mais ces dernières s’estompent en grandissant.
La carapace est recouverte d’écailles de formes diverses en fonction des espèces. Chez certains, chaque écaille se transforme en poussière à son extrémité et donne alors un aspect pruineux à l’animal.
Il y a aussi sur la carapace des soies sensorielles invisibles à l’œil nu. Parfois ces soies s’associent avec des écailles pour former des soies-écailles visibles à l’œil nu sous forme de poils. Ces soies servent à la rétention de pellicules d’eau ou à l’adhérence aux sédiments pour les espèces qui creusent des terriers.
Il existe aussi de grandes soies sensorielles, les noduli laterales, que nous avons vues plus haut.

PIGMENTATION

La couleur des cloportes est assez variable mais reste généralement sobre. Elle est due à des pigments rouges, bruns ou noirs enfermés dans des chromatophores, parfois associés à du carotène et de la cryptoxanthine, permettant alors un peu plus de diversité dans la couleur en amenant des tons grisâtres, rosâtres, jaunâtres.
Les chromatophores sont des cellules qui réfléchissent la lumière. C’est notamment grâce à ce type de cellules que certains amphibiens, poissons, crustacés, reptiles et céphalopodes peuvent modifier leur couleur. Cependant chez la plupart des isopodes terrestres, ces chromatophores ne sont pas indépendant les uns des autres, et ne peuvent donc pas se contracter ou s’étaler pour faire varier la couleur. Beaucoup d’isopodes marins ont en revanche cette faculté, ainsi que quelques isopodes terrestres encore étroitement liés au milieu marin comme les genres Tylos et Ligia.

La disposition des linéoles et taches pâles que l’on perçoit sur la cuticule des cloportes résulte de l’insertion des muscles à la surface du corps, car ces insertions sont généralement dépourvues de pigments. On peut en observer sur la moitié postérieure du vertex, correspondant à l’insertion des muscles commandant les pièces buccales et l’estomac. Les plages de linéoles de part et d’autre de la ligne médiane sur le péréion correspondent à l’insertion des muscles locomoteurs. On observe aussi souvent un trait pâle marquant la limite du péréionite et du pleurépimère. Le pléon est en général plus ou moins uniformément coloré. Certaines espèces ne reproduisent pas ce schéma, c’est le cas par exemple des Armadillidium du groupe maculatum qui ont de larges bandes pâles longitudinales sur la marge des segments.

Le mélanisme (individus noirs) est fréquent chez les espèces montagnardes.

La dépigmentation, elle, est fréquente chez les espèces cavernicoles, endogées ou myrmécophiles. Les juvéniles sont aussi dépigmentés et ne se colorent qu’au bout d’un mois environ, sauf chez les genres Tylos et Ligia chez lesquels les jeunes sont pigmentés dès le stade embryonnaire. Les isopodes halophiles ont aussi tendance à être pâles.

TAILLE

En France, les cloportes mesurent en général entre 5 et 20 mm. Le record de presque 4 cm est détenu par Ligia oceanica, un cloporte des rivages atlantique. Certains Trichoniscidae ne dépassent pas les 2mm. La taille peut varier de manière assez significative au sein d’une même espèce, et parfois avec elle quelques caractères morphologiques.

DURÉE DE VIE

Les cloportes vivent de 2 à 3 ans en moyenne, jusqu’à 5 ans pour certaines espèces. Les formes littorales vivent plutôt 1 à 2 ans.

HABITAT

On trouve les cloportes du niveau de la mer à la haute montagne, dans les forêts, les grottes et même les déserts. Ils sont généralement sensible à la dessiccation et se rencontrent plus facilement dans la litière, sous les pierres, les écorces et le bois mort.

Définitions des différents types d’habitats :
Halophile : qui vit en milieu salé
Paludicole : vivant dans ou près des marécages.
Praticole : qui vit dans les prés et les prairies
Sylvicole : qui vit dans les bois
Humicole : qui vit dans l’humus et le bois pourri
Corticole : qui vit sous les écorces
Calcicole : qui vit sur substrat calcaire
Sabulicole : qui vit sur substrat sableux
Troglophile : qui vit dans les endroits sombres
Endogée : qui vit dans le sol
Cavernicole : qui vit dans les grottes
Myrmécophile : qui vit dans les fourmilières
Synanthrope : qui vit près des hommes

MODE DE VIE

Les cloportes sont généralement des animaux solitaires, mais certaines espèces sont grégaires, sans pour autant qu’il y ait de hiérarchie ou de structure organisée. Cette grégarité leur permet de mieux résister à la dessiccation

SYSTÈME DE DÉFENSE

Contrairement à ce que l’on pourrait croire, tous les cloportes ne se roulent pas en boule. Pour ceux qui le peuvent, on parle de volvation. C’est le cas des familles des Armadillidae, Eubelidae, Armadillidiidae, Sphaeroniscidae et Tylidae. Chez ces familles, le telson et les uropodes sont modifiés de manière à fermer la partie postérieure du corps. Leur corps est aussi plus convexe que chez les autres espèces.

D’autres ont un corps large et plat leur permettant de se plaquer contre le substrat en cas de danger, ils sont alors plus difficile à déloger de celui-ci. C’est le cas des genres Trachelipus et Nagurus, ainsi que de nombreux Porcellio et certains Armadillidium.

D’autres encore ont un corps fin et profilé leur permettant de courir très vite. Ils préfèrent donc fuir afin de trouver rapidement un abri, dans une interstice par exemple. C’est le cas des Philosciidae et des Ligiidae.

Lorsque les cloportes sont vulnérables, en période de mue ou de gestation, ils se réfugient dans divers abris ou se construisent des loges.

PRÉDATEURS

Les cloportes sont parfois parasités par des diptères. Ceux de la famille des Rhinophoridae sont spécialisés dans le parasitisme des Oniscidea. Certains cloportes sont également des hôtes intermédiaires pour les larves de divers vers parasites. Ils ont beaucoup de prédateurs directs, comme les arachnides, les insectes carnivores, les chilopodes, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et certains petits mammifères comme les musaraignes. Les araignées du genre Dysdera se nourrissent presque exclusivement de cloportes.

Il existe un virus appelé Iridovirus qui peut contaminer toutes les espèces de cloportes et qui a une particularité : au paroxysme de la maladie, le cloporte devient entièrement bleu ou violet. A ce moment là, il ne reste que peu de temps à vivre à l’animal. Une fois mort, s’il est mangé par un autre cloporte, le virus se transmet. Il n’est en revanche pas transmissible à l’homme.

MUE

Les cloportes muent comme tous les crustacés. Ils muent en deux fois : d’abord la partie postérieure du corps avec avec les derniers segments du péréion et le pléon, puis après une période de repos variable (de 12 à 24h), la mue de la partie antérieure avec le céphalon et les premiers segments du péréion intervient. La fréquence des mues diminue lorsque la maturité sexuelle est atteinte, mais les cloportes sont des crustacés, ils grandissent toute leur vie et donc muent jusqu’à leur mort. Si un cloporte perd une patte ou une antenne, elle se régénèrera au fil des mues (elle sera d’abord bien plus petite que la normale et blanche).

RESPIRATION

On distingue deux groupes :

– les Oniscidea primitifs (Ligiidae, Oniscidae,Philosciidae et Trichoniscidae) qui captent avec les pléopodes l’oxygène contenu dans la fine pellicule d’eau dans laquelle ils baignent en permanence. Ils ont donc besoin d’un milieu très humide pour survivre.

– les Oniscidea plus évolués, qui se sont mieux affranchis de leur milieu marin d’origine : chez eux, les pléopodes possèdent des pseudo trachées, jouant le rôle de poumons. Elles ont une couleur blanchâtre et sont remplies d’air, permettant un échange direct avec l’atmosphère. Il y en a une par pléopode. Selon les espèces, ils possèdent 2 ou 5 paires de pseudotrachées. Ce système leur a permis de conquérir des milieux plus secs.

DIMORPHISME SEXUEL

Les femelles sont plus petites que les mâles, sauf chez le genre Ligia chez qui c’est l’inverse.
Les mâles sont généralement plus foncés que les femelles.
Les femelles possèdent une cavité incubatrice remplie de liquide appelée marsupium, sur la face ventrale du péréion, à l’intérieur de laquelle sont pondus les œufs et se développent les embryons.
Les mâles ont les pereiopdes 7 modifiés (élargissement, pointes, crochets…). Leurs organes d’accouplements sont situés sur la deuxième paire de pléopodes, l’endopodite est transformé en stylets copulateurs orientés vers l’arrière et les exopodites s’ornent de soies, de pointes ou de sinuosités.

REPRODUCTION

La majorité des cloportes se reproduit de manière gonochorique, c’est à dire par fécondation d’une femelle par un mâle, donnant naissance à des jeunes mâles et à des jeunes femelles. Dans ce cas, lorsque la femelle est prête, elle se met sur le dos et courbe son corps. Le mâle se met sur un de ses côtés et introduit un de ses stylets copulateurs dans l’orifice génital de la femelle correspondant (stylet droit dans l’orifice gauche) puis change de côté et réitère l’opération avec l’autre stylet. Les femelles peuvent garder les spermatozoïdes en vie parfois plusieurs années en les stockant dans un réceptacle séminal. Les accouplements ont lieu en général d’avril à juin.

Certaines espèces (par ex Trichoniscus pusellus) se reproduisent par parthénogénèse (la femelle n’a pas besoin d’accouplement pour se reproduire). Chez ces espèces, les mâles sont très rares et stériles. Chez d’autres encore, comme les Chaetophiloscia et Porcellio dilatatus, les individus peuvent posséder des caractères sexuels à la fois mâles et femelles. Il existe aussi une bactérie, nommée Wolbachiz, qui transforme les jeunes cloportes mâles en femelles.

Le nombre d’œufs (de quelques uns à plusieurs dizaines) et de portées annuelles (entre 1 et 5) varie en fonction des espèces. La femelle pond les œufs directement dans le marsupium via les oviductes. Les larves après éclosion restent quelques semaines dans le marsupium avant d’en être expulsées. Elles ressemblent à des adultes miniatures mais ne possèdent que 6 paires de pattes. La 7ème apparait au bout de la 1ère mue, qui intervient 24h après la sortie du marsupium. Les caractères sexuels apparaissent progressivement au fil des mues. La maturité sexuelle est atteinte au bout d’un an environ.

RÉGIME

La plupart des cloportes de chez nous sont détritivores et herbivores. Ces animaux sont très résistants au jeûne. Ils sont d’importants acteurs de la dégradation de la matière organique en se nourrissant de végétaux morts, de moisissures et d’autres éléments en décomposition dans le sol. Une espèce est carnivore en plus d’être détritivore : Tylos europaeus. Elle se nourrit de puces de mers et de divers cadavres.

ANATOMIE

Ici ne seront vues que les bases de l’anatomie des cloportes, je ne rentrerais pas dans les détails, mais je trouvais intéressant de savoir où se situent les différents organes.

Système digestif : il se compose d’un œsophage, d’un proventricule qui sert d’estomac, d’un large tube digestif droit et de 2 paires de glandes digestives. La nourriture passe dans l’œsophage, est broyée dans le proventricule, passe dans les glandes digestives puis dans l’intestin postérieur (qui est très long) avant de passer dans le rectum et de ressortir sous forme d’excréments sous le telson.

Système circulatoire : Il se situe principalement sur la ligne dorsale du corps . Il se compose d’un cœur ovale situé à l’arrière du corps, d’une artère abdominale dorsale et d’une artère ophtalmique. Il est assez simplifié, le sang est pompé dans l’artère principale, l’artère ophtalmique et sur les côtés du corps dans des espaces sanguins à l’intérieur desquels les organes se trouvent, avant de retourner vers le cœur via les vaisseaux sanguins.

Système reproducteur :
Le mâle possède une paire de testicules à 3 lobes reliée par un conduit commun à la palpille génitale.
La femelle possède une paire d’ovaires bilobés qui s’ouvre via les oviductes dans le marsupium, au niveau du 5eme péréionite, sous la 5ème paire de pattes.

CONFUSIONS POSSIBLES

Il ne faut pas confondre les cloportes (classe Crustacea, ordre Isopoda) avec les Glomeris, qui sont des Myriapodes (classe Diplopodes, ordre Glomerida). Ces derniers sont aussi capables de se rouler en boule mais cette boule est imparfaite, plate au niveau de la plaque qui se situe en arrière de la tête (cette plaque est aussi très grande). La plaque de l’apex du corps est large, alors que chez les cloportes elle est scindé en de fins articles (pléonites). Les Glomeris sont plus luisants et possèdent deux paires de pattes par segment (ils en ont donc beaucoup plus que les cloportes).

IDENTIFICATION PHOTO

Afin d’identifier les cloportes sur photographie, tout en gardant à l’esprit qu’il n’est pas toujours possible d’aller jusqu’à l’espèce, certaines parties du corps sont plus utiles à photographier que d’autres. L’idéal étant bien sûr d’avoir le plus de vues possibles.
Une vue de dessus, afin de voir s’il y a décrochement ou non entre le pléon et le péréion, et aussi pour voir l’aspect des lobes latéraux et du lobe frontal. Le flagelle, afin de déterminer le nombre d’articles. La forme du telson et des uropodes ainsi que de leur basis est aussi utile selon les cas.

Illustrations et rédaction fait par Jessica !
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